木材中细胞壁中的主要成分之一为纤维素（40%—50%）、木质素（20%—30%）和半纤维素（20%—30%）。木材的形成是木本植物特有的一个生物学过程，是维管形成层细胞不断分裂的产物。形成层分裂产生的细胞进一步经过细胞扩展、次生壁沉积和细胞程序化死亡等过程，分化形成导管、纤维细胞和木射线,导管和纤维细胞分别起运输和支撑功能。纤维细胞次生壁的组分和结构决定木材的品质。解析形成层细胞活性维持及其分化机制对提高林木产量和质量、保障我国木材安全具有重要意义。

形成层干细胞活性的维持是木本植物茎不断增粗的保障。研究发现，WOX4是决定形成层活性的关键调控因子，小肽（CLE41、CLE44和CLE47）作为WOX4上游调控因子发挥作用，其中CEL41和CLE44是在韧皮部中形成然后转移到形成层激活WOX4的表达，而CLE47被认为是在形成层中产生来调控WOX4的表达。此外，MYB199是形成层活性的负调控因子，VCM1/2能够激活PIN5的表达，而后者通过影响生长素的运输来抑制形成层的活性。

形成层分裂的细胞在分化过程中首先是细胞的扩展，其过程需要细胞壁修饰酶的参与，这些酶包括膨胀蛋白（expansin，EXPA/B），内切木葡聚糖糖基转移酶/水解酶（xyloglucanendo-transglycosylase/hydrolase，XTH），果胶/果胶酸裂解酶盐（pectin/pectate lyase，PL）等。细胞扩展停止后进行次生壁加厚和化学组分的沉积，其过程受到转录因子的调控。在杨树中已构建了调控次生壁加厚的4层调控网络，其中第一层的NAC转录因子SND1、VND6和第二层的MYB2/MYB21、MYB3/20、MYB74都能够激活整个次生壁的加厚过程和组分的沉积。

虽然目前研究鉴定出调控形成层活性维持和木质部分化的调控因子，但是关于形成层细胞活性维持和分化之间的协同调控了解仍然有限。最近，一项研究鉴定了一个位于木材形成调控网络上层的一个转录因子PagMYB31，它在平衡形成层细胞维持干细胞活性和分化状态起重要作用。

研究中创制了PagMY31的突变体、过表达和显性抑制转基因杨树，发现突变体形成层细胞层数减少并且射线原始细胞和纺锤原始细胞变大、木质部细胞变大和细胞壁变厚，而转基因植株表现为相反表型，表明PagMYB31正调控形成层细胞增殖，负调控木质部细胞扩张和次生细胞壁加厚。

进一步通过ChIP-seq和RNA-seq联合分析、酵母单杂和烟草瞬时激活/抑制实验，发现PagMYB31通过直接抑制这些关键NAC和MYB基因（SND1,VND6,MYB3/20/74）的表达负调控次生壁加厚；通过直接抑制EXPB3和PL3等细胞壁修饰酶基因的表达负调控形成层细胞和木质部细胞扩展。而在形成层，PagMYB31能直接激活WOX4、VCM2和CLE47基因的表达，同时直接抑制MYB72的基因表达，后者能直接抑制WOX4、VCM2和PIN5基因的表达，说明PagMYB31通过MYB31-WOX4、 MYB31-CLE47和MYB31-MYB72-WOX4途径促进形成层细胞增殖，同时通过MYB31-MYB72-VCM2/PIN5途径抑制形成层细胞增殖，表明其在维持形成层活性的稳态中发挥作用。

相关研究结果以题为“Transcription factor PagMYB31 positively regulates cambium activity and negatively regulates xylem development in poplar”发表在PlantCell上。该研究由中国林科院、东北林业大学、北京林业大学等单位联合完成。重点实验室李全梓研究员为该论文的通讯作者，中国林科院林木遗传育种全国重点实验室在读博士生张艳慧为第一作者，东北林业大学教授陈肃、北京林业大学教授文甲龙和中国林科院木材所研究员林兰英等参与相关研究。研究得到”十四五“重点研发计划项目和中国林科院基本科研业务费专项资金的支持。（李全梓）